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FATORES QUE INTERFEREM A FERMENTAÇÃO RUMINAL or*g to view nut*ge Marechal Cândido Rondon 201 1 LISTA DE FIGURAS E TABELAS nitrogênio 16 5. ENZIMAS FIBROL[TICAS18 5. 1 . Caracterização das enzimas 18 5. 2. Atividade Enzimática 19 5. 3. Mecanismo de ação 19 6. LEVEDURAS 23 6. 1 . prebiótlcos 24 6. 2. Simbióticos25 7. LIPÍDIOS 27 7. 1 . Hidrólise dos lipídeos dietéticos 27 7. 2. Biohidrogenaçã029 7. 3. Efeito dos lipídeos na fermentação rumina’ 33 7. . Síntese Microbiana de Ácidos Graxos 34 8. TAMPOES 37 8. 1 . Fontes Naturais e Sintéticas de Tamponantes37 8. 2. pH 40 8. 3. Tamponamento do fluido ruminal 42 . TAXA DE PASSAGEM 44 PAGF 39 nutrientes essenciais para os ruminantes, no entanto, são usados, com foco no aumento da eficiência da produção, através da melhoria do processo de fermentação no rúmen e redução da ocorrência de enfermidades, partlcularmente as de origem metabólicas.

A manutenção de uma população microbiana ruminal ativa depende de algumas características ruminais que são mantidas pelo animal hospedeiro, como o suprimento de alimento mastigado ou ruminado, a adição de tamponante e nutrientes via saliva, a remoção de resíduos indigestíveis dos alimentos e a anutenção do PH, temperatura, anaerobiose e umidade ideais ao crescimento microbiano. Assim sendo, são objetivos desta revisão abordar alguns fatores que afetam a fermentação e a cinética ruminal. DIETA Segundo BERGMAN et al. 1990), os produtos finais da fermentação, são parcialmente determinados pela natureza da dieta, que pode mudar a atividade metabólica dos microrganismos, promovendo novos ou diferentes substratos que influenciam a quantidade e a natureza desses produtos. A dieta é, provavelmente, o fator mais importante que influencia o número e a proporção relativa das diferentes espécies de icrorganismos ruminais. A mudança da dieta de um animal resulta num período de transição na população rumina’, em que a proporção das diferentes espécies ruminais varia para um novo balanço, no qual melhor se ajuste às mudanças dietéticas.

Isso é referido como adaptação da população, que pode demorar dias ou semanas, dependendo de quanto drástica é a mudança na dieta (OWENS e GOETSCH, 1993). A mudança abrupta de uma dieta é o principal fator que determina o grau de perturba ao da fermentação ruminal e potenciais distúrbios dige com que os micror da fermentação ruminal e potenciais distúrbios digestivos, azendo com que os microrganismos presentes alterem o seu balanço de fermentação, sendo seguido pelo ajuste das espécies microbianas às novas situações.

No caso de mudanças abruptas para uma dieta de alta qualidade, o desequilíbrio das espécies microbianas pode abrir a porta para os organismos facultativos oportunistas que podem dominar a fermentação, por meio da produção de ácidos e abaixamento do pH ruminal, conduzindo a distúrbios ruminais (VAN SOEST, 1994). A quantidade e composição da dieta são variaveis externas que afetam a taxa de digestão, a taxa de passagem e, dessa maneira, turnover do conteúdo ruminal. A ingestão é regulada pela exigência do animal, composição da dieta e disponibilidade do alimento.

A composição da dieta geralmente determina a distribuição da população microbiana que utiliza os nutrientes dos alimentos no rúmen. Assim, dietas com altos teores de proteína favorecem microrganismos proteolíticos, enquanto as altas em amido, que são baixas em fibras, estão associadas a uma grande população de utilizadores amido (VAN SOEST, 1994). A ocorrência de microrganismos celulolíticos em um número reduzido em animais alimentados com dietas ricas em concentrado dependerá o tamanho de partículas da fibra e da taxa de passagem.

Com uma pequena quantidade de forragem grosseira, a taxa de passagem da fibra pode ser lenta e os microrganismos celulolíticos, comparativamente, numerosos (BRYANT e BURKEY, 1953). Dietas baixas em fibra e que tendem a ter altas taxas de digestão e produção de ácidos graxos de cadeia curta requerem um maior grau de tamponamento no sistema ruminal; tais condições favorecem espécies capazes de tolerar algum abaixamento de pH rum 9 sistema ruminal; tais condições favorecem espécies capazes de tolerar algum abaixamento de pH ruminal.

Geralmente, icrorganismos celulolíticos e metanogênicos são menos tolerantes a tais mudanças (SLYTER, 1976). Alterações na função rumina’ ocorridas após a alimentação podem ser maiores quando a ingestão de alimento por unidade de volume ruminal é maior e quando as rações são consumidas frequentemente. Com o acesso livre ao alimento, muitos animais desenvolvem um padrão de ingestão que pode reduzir as flutuações na fermentação rumina’.

MANIPULAÇÃO DIETÉTICA DA FERMENTAÇÃO RUMINAL A utilização de aditivos dietéticos para ruminantes objetiva a manipulação da fermentação ruminal para aumentar a formação e ácido propiônico, diminuir a formação de metano (responsável pela perda de 2% a 12% da energia do alimento) e reduzir a proteólise e desaminação da proteína dietética no rúmen.

A manipulação dietética da fermentação ruminal é feita com a inclusão de substâncias como lonóforos, enzimas fibroliticas, leveduras, lipídios e tampões na dieta dos animais de maneira a controlar e otimizar as reações fermentativas dos principais componentes dietéticos (carboidratos e proteínas). IONOFOROS A utilização de aditivos dietéticos para ruminantes objetiva a manipulação da fermentação ruminal para aumentar a ormação de ácido propiónico, diminuir a formação de metano (responsável pela perda de 2% a 12% da energia do alimento) e reduzir a proteólise e desamina ão da proteína dietética no rúmen.

Os ionóforos são e deprimem ou inibem PAGF s 9 Eles são produzidos por diversas linhagens de Streptomyces e foram inicialmente utilizados como coccidlostáticos para aves, mas a partir da década de 1970 começaram a ser utilizados na dieta de ruminantes (NICODEMO, 2002). Os ionóforos mais utilizados são monensina, lasalocida, salinomicina e lisocelin. A monensina sódica é o aditivo mais sado na pecuária brasileira, comercializada com o nome de Rumensin (produto com 10% de monensina).

A molécula de monensina é um poliéter carboxílico produzido por uma cepa de bactéria Streptomyces cinnamonensis. Já lasalocida sódica é produzida pelo Streptomyces lasaliensis e comercializada com o nome de Taurotec pela Rache. A Iasolacida e a monensina têm Sldo utilizadas no Brasil como promotor de crescmento em confinamento porque aumentam a eficiência elou a taxa de ganho de peso vivo. Na Tabela 1 são apresentados alguns exemplos de ionóforos mais utilizados como aditivos na alimentação de ruminantes.

Tabela p rincipais lonóforos utilizados na alimentação dos ruminantes. [pic] Os ionóforos são moléculas que se ligam aos íons metálicos e favorecem o transporte dos mesmos através da membrana celular (PRESSMAN, 1976). Eles diferem na sua afinidade e seletividade de ligação com cátions. Estes compostos são aprovados para serem usados em ruminantes e quando investigados mostram respostas superiores no desempenho em ruminantes.

A monensina tem uma forte preferência por sódio sobre o potássio e não se liga a íons bivalentes em certa extensão. A salinomicina tem maior afinidade por potássio do que or sódio, mas tem pouca afinidade por íons bivalentes (MITANI et al. , 1975). A lasalocida e lisocelin têm afinidade por cátions bivalentes em adição aos alentes PAGF 6 9 lasalocida e lisocelin têm afinidade por cátions bivalentes em adição aos cátions monovalentes, sódio e potássio.

A lasalocida, ao ser comparada com a monensina, apresenta como vantagens a maior palatabilidade e a menor toxidez, além de resultar em queda pequena ou nula na ingestão de alimentos em dietas com alta energia, e conferir maior ganho de peso (RODRIGUES et al. , 2000). LANA e RUSSEL (1997) observaram em dietas ricas em oncentrado que a monensina melhorou a conversão alimentar em 6% quando a ração era suplementada com proteína verdadeira (farelo de soja), mas não houve efeito quando foi utilizado o nitrogênio não protéico (uréia).

OLIVEIRA et al. (2005) utilizaram quatro novilhos holandeses fistulados no rúmen, alimentados quatro vezes ao dia (8, 11, 14 e 17 h), com dietas contendo teores baixo e alto de proteína (1 1,4 e 16,5%, respectivamente), com e sem monensina e verificaram que a adição de 28 mg de monensina/kg de MS consumida proporcionou aumento da concentração ruminal do ácido butírico da amônia quando foi oferecida dieta com alto teor protéico.

O fornecimento de monensina sódica, independentemente do teor protéico das dietas, promoveu diminuição no consumo de matéria seca, aumento na concentração de ácido propiônico e redução do teor de ácido butírico, da relação acetato: propionato e da atividade específica de produção de amónia. A monensina, quando associada à dieta com baixo teor protéico, também ocasionou diminuição da concentração do ácido acético e elevação do pH e da síntese de proteína microbiana ruminal.

Em um estudo para avaliar os efeitos de óleo de soja (500 ml_/ nimal/dia), Rumensin@ (3 g/animal/dia) e níveis de concentrado (0, 25, 50, 75%) na dieta de bovinos sobre algun PAGF 7 39 Rumensin@ (3 g/animal/dia) e níveis de concentrado (0, 25, 50, 75%) na dieta de bovinos sobre alguns parâmetros ruminais e o consumo de matéria seca, Vargas et al. (2001) verificaram que o propionato aumentou e a relação acetato: propionato diminuiu com a presença de Rumensin; o consumo de matéria seca aumentou com a elevação do nível de concentrado e diminuiu na presença de Rumensin e óleo.

Melhoras no desempenho animal associada aos ionóforos ornecidos aos ruminantes têm sido grandemente atribuídas à adaptação a longo prazo no ambiente ruminal, envolvendo mudanças nas populações microbianas e às alterações no metabolismo microbiano ruminal. Os ionóforos podem afetar a digestão elou absorção de nutrientes no rúmen ou intestinos, delgado e grosso. Em células isoladas, os ionóforos aumentam os niveis de sódio celular, e isto aumenta a atividade da bomba sódio-potássio (SMITH e AUSTIC, 1980).

Aumentos no fluxo de sódio e na bomba sódio potássio no trato gastrointestinal pode afetar a taxa de absorção orque o transporte ativo de muitos nutrientes está acoplado ao transporte de sódio e a energia de transporte é derivada da Na+/ _ ATPase. Os ionóforos carboxnicos, em particular a monensina sódlca, pela sua comprovada eficiência de utilização e facilidade de comercialização, são fontes aditivas de grande importância na atual produção intensiva de carne.

A monensina atua na membrana celular através da troca de cátions do meio interno (corpo bacteriano) para o meio externo (fluído ruminal) e vice- versa. Desta forma a monensina promove a saída de H+ do meio ntracelular diminuindo a concentração interna deste elemento, e a consequente entrada de ions Na+ para o interior da célula. A monensina co PAGF 8 9 elemento, e a conseqüente entrada de íons Na+ para o interior da célula. A monensina combina-se no meio ruminal com estes cátions, tornando-os permeáveis à membrana lipoprotéica, difundlndo-se pelo interior da mesma.

Flnalmente, a monensina atinge o lado oposto da membrana e fica sujeita ao ambiente polar, liberando o cátion no interior celular e voltando à sua forma aniônica combina-se com um cátion, desta vez 0 1–1••, liberando-o no meio extracelular (Fig. 1). Para a máxima ação da monensina é necessário que os níveis de K+ no meio externo sejam baixos para que não haja a troca iônica apenas entre Na* e K+ (bomba de sódio e potássio para carreamento de nutrientes para o interior da célula).

Quando os níveis de Na+ no meio externo são altos, as trocas iônicas promovidas pela monensina ocorrem entre Na* e H+ e caracterizam a máxima ação do ionóforo. Dietas à base de alfafa possuem relação K+/Na*• no fluído rumina’ em torno de 0,8 e dietas à base de capins e milho possuem esta relação abaixo de 0,2. Isto mostra que dietas de animais em terminação possuem elação K+/Na+ equilibrada para o máximo efeito da monensina. Figura 1 . Demonstração esquemática, mostrando o efeito hipotético da monensina sobre o fluxo de ións no Streptococcus b0ViS. onte: RUSSEL, 1987. Os ionóforos são moléculas altamente lipofílicas com exterior hidrofóbico e interior hidrofllico e capaz de se ligar a cátions (a um único cátion ou a vários cátions). Como as membranas celulares são compostas por dupla camada lipidica, há uma alta necessidade de energia para translocar íons. Porém, os ionóforos são capazes de bloquear e carregar ions, facilitando eu movimento através das membranas. Alguns ionóforos são carreadores móveis de facilitando seu movimento através das membranas.

Alguns ionóforos são carreadores móveis dentro da membrana e são seletivos para certos íons. A monensina tem alta afinidade por Na+ mas também transloca o K+. Dentro do rúmen o Na+ é o cátion extracelular predominante e a concentração ruminal de K+ é usualmente quatro a cinco vezes menor do que o Na+, mas é o cátion extracelular predominante dos microrganismos. As células bacterianas usualmente mantêm uma concentração de Na+ menor do lado de dentro do que do lado de fora, embora m Streptococcus bovis tenha observado o contrário (RUSSELL e STROBEL, 1989).

A monensina passa assim a fazer um controle da população bacteriana uma vez que as bactérias gram-negativas (produtoras de ácido propiônico) possuem uma membrana externa formada por proteínas, lipoproteínas e liposacarídeos de característica hidrofóbica. Por toda esta membrana externa existem poros que formam canais hidrofílicos com tamanho limite de aproximadamente 600 Dalton. Como a monensina é extremamente hidrofóbica e possui tamanho molecular acima de 500 Dalton, a membrana externa das bactérias gram-negativas assa a servir de barreira para a ação do ionóforo.

Desta forma, a monensina desorganiza o transporte de cátions através da membrana das bactérias gram positivas, promovendo maior gasto energético a fim de manter o balanço osmótico entre o interior e o exterior da célula. Como estas bactérias produzem menos ATP (são fosforoclásticas) por mol de glicose fermentada, elas acabam exauridas energeticamente e desaparecem do meio. Assim, as bactérias gram-negativas são pouco afetadas pela ação do ionóforo e, por realizarem fosforilação oxidativa, sobrevivem ao meio. Com a diminuição da competição por substratos