Tranpiração
Origem das Espermatófitas e Grupos de Gimnospermas Introdução A origem das angiospermas foi considerada por Darwin, em 1879, “um mistério abominável”. O que causou a estupefação de Darwin foi o surgimento repentino das angiospermas no registro fóssil. De repente, sem um elo aparente com nenhum grupo, as angiospermas teriam surgido de maneira abundante e diversa. A origem e irradiação das angiospermas estão entre os assuntos mais fascinantes da botânica, e apesar do enorme progresso nos últimos anos, muita coisa ainda está em aberto.
A compreensão sobre a origem e diversificação do grupo influencia diretamente os sistemas e classificação, assim como as hipóteses de evolução dos caracteres. Além diss cientistas, oferecend de problemas em sis se possa investigar a angiospermas exista OF27 S. wp page rado por grandes a abordagem ncial para que as é que as mente, que elas tenham uma única origem, sejam monofiléticas. Geralmente, o grande número de similaridades é usado para justificar a origem única das angiospermas, já que seria mais provável que elas tenham derivado de um ancestral comum em vez de surgido independentemente em diversos grupos.
Como o próprio nome indica, as angiospermas são plantas que possuem óvulos em arpelos, ou de maneira mais popular, são as conhecidas plantas com flores. Elas reúnem ca. 250. 000 espécies extremamente diversas morfologicamente, dificultando o estudo comparativo. Ocorrem em todas as regiões do planeta, principalmente em formações terrestres, mas são menos freqüentes nas florestas de coníferas Swipe to next e nas tundras.
As características que as reúnem não são apenas reprodutivas e nem sempre exclusivas elou universais; convergência com outros grupos que produzem sementes, assim como reversões em grupos mais derivados são freqüentes. Destacam-se: floema com elementos de tubos crivados e células ompanheiras, elementos de vaso no xilema, folhas com venação reticulada, pólen columelado, óvulos bitegumentados, ovário, gametófitos feminino (oito núcleos) e masculino (três células) reduzidos e endosperma triplóide.
Como é possiVel investigar a ongem das angiospermas? 1. Através do registro fóssil; 2. Através de morfologia comparada e Investigações filogenéticas, tanto de grupos atuais relacionados evolutivamente, como de grupos fósseis; 3. Através da combinação de estudos moleculares e ontogenéticos que permitem entender, por exemplo, a evolução do desenvolvimento floral e assim reavaliar hipóteses e homologia. Quais são os problemas encontrados nessas investigações? 1. O registro fóssil é incompleto. . A relação filogenética entre as plantas com semente é controvertida. Uma das abordagens clássicas para se investigar a origem das angiospermas é procurar características semelhantes em grupos proximamente relacionados evolutivamente. As características compartilhadas seriam consideradas primitivas e justificadas pela origem comum. Grupos com grande número de características primitivas seriam então fortes candidatos para representarem os grupos ancestrais ou mais antigos de angiospermas.
Os grupos ais relacionados com angiospermas devem, portanto, ser procurados dentre as demais espermatófitas. As espermatófitas são as plantas com sementes. Estão divididas tradicionalmente em angiospermas, com óvulos incluídos em car 2 7 plantas com sementes. Estão divididas tradicionalmente em angiospermas, com óvulos incluídos em carpelos, e as gimnospermas, com óvulos expostos (exceto Benettitales e Gnetales), resultando em sementes nuas. As espermatófitas teriam derivado das progimnospermas.
Inicialmente, as plantas com sementes eram divididas em dois grupos: as plantas radiospérmicas (sementes de simetria radial, e. . Cycadales) e as platispérmicas (sementes de simetria bilateral, e. g. coníferas). Atualmente, as plantas com sementes são consideradas incontestavelmente um grupo monofilético, diferenciando-se das demais porque o megásporo germina no próprio megasporângio, que é envolto por um tegumento. Consequentemente, o gametófito feminino permanece fixo ao esporófito; lembrando que nas demais plantas vasculares, o gametófito é clorofilado e independente.
Gimnospermas As gimnospermas, onde as sementes não se encontram inseridas no ovário, são na 12 maioria das vezes lenhosas e com folhas o ano todo (exceto Ginkgo). As folhas possuem geralmente venação dicotômica (exceto Gnetum), em vez de reticulada como nas angiospermas. Apresentam câmbio e, conseqüentemente, crescimento secundário; produzem traque[des (exceto Gnetales, que podem apresentar elementos de vaso) no xilema e células crivadas no floema.
As gimnospermas são heterosporadas; os esporos haplóides surgem da meiose do esporócito e são reunidos em esporângios de folhas modificadas denominadas esporofilos, organizados frequentemente em estróbilos ou cones. Durante a alternância de gerações, o esporófito diplóide é a fase dominante, nquanto o gametófito atua como um parasita alimentando- se das reservas do esporófito através de um tubo haustorial.
O óvulo é composto de um tegumento 27 alimentando-se das reservas do esporófito através de um tubo haustorial. O óvulo é composto de um tegumento que envolve o tecido parenquimatoso (nucelo, reserva energética utilizada pelo gametófito feminino) e um esporócito que dá origem ao megásporo através de melose (dos quatro megásporos apenas um é funcional, exceto em Gnetum e Welwitshia, onde a inicial do gametófito feminino é uma célula tetrasporada).
Divisões ucleares sucessivas (fase cenocítica) são seguidas de formação da parede celular anticlinal (alveolação) e divisões periclinais da periferia para o centro. Posteriormente, os arquegônios (geralmente até 10, mas alcançam mais de 100 em Microcycas) são diferenciados; exceto em Gnetum e Welwitschia, onde nao ocorre a formação de parede celular completa do gametófito, nem formação de um arquegônio. O micrósporo uninucleado dá origem à célula protalial e do meristema.
A última se divide, formando a célula do tubo e a célula generativa. O grão de pólen (gametoflto masculino) entra pela micrópila, abertura formada elo tegumento do óvulo feminino. O grão de pólen germina na câmara polínica, rompendo a exina, projetando a intina, formando assim o tubo polínico. O tubo polínico se desenvolve, produzindo enzimas e consumindo parte do nucelo do megasporângio durante meses. A célula generativa se divide em célula estéril e célula espermatogênica, responsável pela geração dos dois gametas.
O número de divisões do gametófito pode variar entre os grupos; em Agathis (conífera), o microgametóflto pode chegar a 40 células. Em Cycadales e Ginkgo, o tubo amplia a câmara polinífera, formando a câmara arquegonial, entre o nucelo e o ametófito. Posteriormente, os dois gametas espiraladamente ciliados (anterozói 4 27 (anterozóides, derivados dos blefaroplastos) e móveis são lançados com algum líquido na câmara arquegonial. Esse processo é denominado zooidogamia.
A fertilização, portanto, ocorre na ausência de água externa. Em grupos mais derivados, no entanto, o tubo polínico deixa os gametas imóveis diretamente no arquegônio, na ausência completa de água. Esse processo é chamado de sifonogamia. O tempo entre a polinização e a fecundação pode levar mais de um ano como em Dioon (Cycadales) até algumas horas nas Gnetales, odendo promover inúmeras fecundações (poliembrionia), mas geralmente apenas um embrião vinga.
A maioria dos embriões sofre divisões nucleares sucessivas (exceto em Gnetum e Welwitschia e uma sequóia, onde a fertilização é seguida de divisões celulares) e estão sujeitos a um periodo de dormência, onde não se desenvolvem. A semente verdadeira é o óvulo fecundado, e possui uma testa (derivada do tegumento do óvulo – 2N), o endosperma (derivado do gametófito feminino – 1 N) e um embrião (resultado da fertilização do gameta feminino – 2N*); no caso das gimnospermas, não há formação de fruto.
Origem e Distribuição As gimnospermas surgiram no Devoniano (Paleozóico), ca. 360 m. a. No Carbonífero, já estavam diversificadas, e atingiram seu auge no Triássico (Mesozóico), ca. 200 m. a- Atualmente, abrangem quatro grupos bem definidos Cycadales, Ginkgo biloba, as coníferas e as Gnetales – cuja relação ainda é um pouco confusa. São 80 gêneros e 870 espécies, principalmente nas regiões temperadas.
Alguns grupos dominam grandes áreas florestais, como é o caso das coníferas na taiga; outros são representados por populações isoladas em regiões tropicais s 7 conferas na taiga; outros são representados por populações soladas em regiões tropicais e subtropicais, como é o caso da maioria das cicas; outros ainda são extremamente localizados, como é o caso da Gingko biloba, considerada um fóssil vivo, o único remanescente de uma linhagem, atualmente encontrada apenas em florestas remotas da China, ou Welwitschia mirabilis, espécie pitoresca e encontrada apenas no deserto da Nambia, no sudeste da África.
Progyminosperma Em 1960, Beck, baseado em um fóssil de Archaeoptens, gênero com fronde de 13 pteridófita em conexão com Callixylon, gênero que apresentava crescimento secundário característico de gymnospermas, econheceu um novo grupo, denominando-o Progymnosperma. Posteriormente, descobriu-se que, em vez de folhas compostas, a suposta fronde representava ramos e as folhas eram simples e laminares. A partir desse grupo de plantas do Devoniano com crescimento secundário e produção de heterósporos liberados pela planta mae teriam derivado as plantas com semente.
A linhagem das espermatófitas sofreu então redução do número de megásporos (até um) e retenção do mesmo em um esporângio protegido por um tegumento com micrópila, fixo ao esporófito, dando origem ao “óvulo verdadeiro”. Pteridospermae Cycadofilicicales) As primeiras espermatófitas são artificialmente denominadas pteridospermas; são caracterizadas pela fronde de pteridófita e presença de sementes. Apareceram no Devoniano, atingiram o auge no Carbonífero, decaíram no Permiano e ressurgiram no Triásslco, se extinguindo entre o Jurássico e o Cretáceo.
Até o final do século passado, eram conhecidas principalmente pela anatomia com características intermediárias entre as Cycas e as pteridófitas, e receberam o nom 6 27 anatomia com características intermediárias entre as Cycas e as pteridófitas, e receberam o nome de Cycadofilicicales. As pteridospermas foram reconhecidas em 1903 a partir de folhas com semente e, em pouco tempo, foram relacionadas às Cycadofillclcales (nome correto). Formam um grupo muito heterogêneo, definido pela ausência de estróbilos apesar da presença de sementes. Medullosa noei, por exemplo, apresentava o hábito típico de samambaia.
Essas plantas viveram no Carbonífero e eram caracterizadas pelo caule manoxllico, onde a medula e o córtex são espessos. As pteridospermas são como samambaias com sementes ou gimnospermas com hábito de samambaias. Pareciam Cycas que não desenvolveram estróbilos. Provavelmente, não formam ainda tubo polínico e, portanto, produziam o “pré-pólen”. Os estômatos eram anomocíticos e as sementes já produziam três camadas no tegumento: sarcotesta, esclerotesta, endotesta. As Glossopteridales predominaram no Gondwana, durante o Permiano e representaram uma importante evidência da deriva continental (Taylor & Taylor 1992).
As raízes eram segmentadas, lembrando uma vértebra. O caule era picnoxilico, ou seja, o tecido vascular ocupava a maior porção, em detrimento dos tecidos parenquimatosos. As folhas, supostamente decíduas, eram simples, lanceoladas, espiraladas, com venação reticulada estômatos anomocíticos. Os microsporofilos laminares com microsporângios agrupados em “sacos polínicos” e megasporofilos peltados, convoluto. As Caytoniales estão entre os principais candidatos para representar o ancestral das angiospermas.
Elas estão registradas entre o Triássico e o Cretáceo. As folhas são compostas, palmadas e a venação simples, reticulada. Os óvulos são envoltos por uma cúpula deri são compostas, palmadas e a venação simples, reticulada. Os óvulos são envoltos por uma cúpula derivada do dobramento do megasporofilo (ou megasporofiliólos? ), compondo o megasporofilo bilateralmente ramificado. A cúpula poderia ser homóloga ao tegumento externo de um óvulo anátropo, bitegumentado de angiospermas, considerada condição ancestral em angiospermas por alguns autores.
Os microsporângios são agrupados em sinângios poliníferos quadriloculares (quatro sacos poliniferos com pólen alado, bl-auriculados e superfície alveolada). Alguns consideram as Caytoniales relacionadas a Bennettitales e Gnetales, outros chegaram a considerá-las verdadeiras angiospermas por causa dos óvulos anátropos, que poderiam ter derivado da redução do número de óvulos para apenas um por cupula- Outros autores desvinculam essa elação e acreditam num paralelismo. As Coritospermales existiram no Gondwana, durante o Triássico.
Eram plantas lenhosas caracterizadas por folhas em forma de samambaias e megasporofilos bipinados organizados dorsiventralmente. A redução do número de óvulos por cúpula para um ajudaria a corroborar a hipótese de que o segundo tegumento dos óvulos bitegumentados de angiospermas poderia ter derivado da cúpula das pteridospermas. Cycadales As Cyacadales surgiram no Carbonífero Superior, provavelmente derivadas das pteridospermas (Cycadofilicicales), e atingiram o auge no Jurássico. Dominaram a vegetação entre 300-70 m. a. e hoje contam com 11 gêneros e 190 espécies tropicais e subtropicais. Muitas espécies ocorrem em ilhas; no Caribe, ca. 40 nomes foram sinonimizados em Zamia pulmila, sugerindo que o número de espécies possa diminuir. Chamam a atenção pelos glicosidios tóxicos e de interesse biomédico, pelo caráte 8 7 possa diminuir. Chamam a atenção pelos glicosidios tóxicos e de interesse biomédico, pelo caráter ornamental e por serem constituídas de representantes raros, remanescentes de uma 14 linhagem antiga e ameaçada de extinção.
Características egetativas São plantas com aspecto de palmeiras e denominadas como tal pelos nativos de várias regiões. As raízes, eventualmente expostas, são invadidas por algas azuis, formando nódulos de Anabaena, importantes na fixação de nitrogênio atmosférico. Isso permite que essas plantas possam se Instalar em solos muito pobres. O caule é manoxílico; o córtex parenquimatoso (células vacuolizadas e não especializadas, que armazenam água) e grosso possui canais de mucilagem (não de resina) e o tecido vascular é pouco desenvolvido, formando um lenho fino ao redor da medula também espessa.
Esses ecidos parenquimatosos com mucilagem são utilizados como reservatórios de água e possuem toxinas e critais de oxalato de cálcio (? ). O tronco é aéreo e colunar, geralmente nao ultrapassando IO m de altura, mas podendo chegar até 18 m em Lepidozamia hopei, ou subterrâneo e tuberoso, ramificando somente quando o ápice é danificado. Na realidade, o caule é formado por um sistema de ramificações (crescimento simpodial), ou seja, vários ramos axilares (exceção ao esporófito feminino de Cycas), cada qual forma uma nova coroa depois que o estróbilo terminal se desenvolve (visível em espécies ubterrâneas).
As folhas são compostas, pinadas (bipinada em Bowenia e uma espécie de Zamia), formando uma coroa no ápice do caule, são cobertas por cutícula e os estômatos (anomocíticos) se fecham, evitando a perda de água e permitindo que a planta se estabeleça em ambientes secos; são substituídas geralmente água e permitindo que a planta se estabeleça em ambientes secos; são substituídas geralmente anual ou bianualmente e deixam a base no caule quando morrem (exceção a Microcycas e algumas Zamia).
O meristema é geralmente protegido por catafilos que também deixam sua marca. O lenho não forma néis de crescimento e a estimativas da idade da planta é feita através da base foliar presa ao caule. Numa estimativa conservativa de Dioon edule (México), foram calculados cerca de 1. 000 anos de vida.
Os folíolos de Cycas possuem apenas a veia central, enquanto o restante possui venação dicotômica, aparentemente paralelinerve (exceção a Stangeria e Chigua, que possuem venação central e veias secundárias anastomosadas). Ciclo reprodutivo São plantas dióicas de acordo com a relação XY e a reversão sexual só foi registrada em raríssimos casos, sob forte stress. Os estróbilos são geralmente solitários, mas ventualmente pode haver até três no ápice de Macrozamia ou Encephalartos.
O masculino possui um eixo central e numerosos esporofilos espiralados com um até milhares de microsporângios radialmente agrupados em “soros” na face abaxial, os quais liberam os esporos no ar ou são carregados por besouros (entomofilia). O pólen é cimbiforme (não auriculado), com exina alveolar. O microgametófito possui geralmente cinco células. c D Cycadales: A. hábito; B. microstróbilo; C. megasporofilo; D. conjunto de megasporofilos em Cycas (note que, nesse gênero, não há formação de megastróbilo 0 DF 27